Так как и при полном, и при неполном доминировании обычно проявляется сходство всех гибридных особей первого поколения по определенному признаку (доминантному или промежуточному), то в настоящее время говорят не о правиле (законе) доминирования, а о правиле (законе) единообразия гибридов первого поколения.
Итак, в основе наследования свойств родительских форм лежат три правила (закона): 1) единообразия гибридов первого поколения, 2) расщепления и 3) независимого расщепления наследственных факторов.
Эти правила (законы) определяют значение полового процесса как важного фактора эволюции. При сложных полигибридных скрещиваниях возникают многообразные сочетания наследственных свойств, причем из поколения в поколение нарастает варьирование этих сочетаний. В результате в потомствах проявляется сложная наследственная изменчивость, при которой признаки исходных форм комбинируются в самых разнообразных вариациях. Такого типа наследственную изменчивость называют комбинативной. Она представляет собой предпосылку для действия естественного отбора. При этом важно, что в силу закона расщепления рецессивные признаки, которые в данный момент не подхватываются отбором, не исчезают при дальнейших скрещиваниях и при изменившихся условиях, т. е. при новых факторах отбора, могут стать важными предпосылками дальнейшего формообразовательного процесса внутри вида.
Для понимания сущности наследственной изменчивости и вызывающих ее причин прежде всего необходимо рассмотреть современные представления о цитологических и биохимических основах наследственности.
Цитологические и биохимические основы наследственности. Согласно общепринятой в настоящее время точке зрения основным носителем генетической информации в любой клетке, как половой, так и соматической, является заключенная в хромосомах дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Это прежде всего доказывается описанными выше опытами с диплококками и фагами.
Наиболее вероятная гипотеза, объясняющая, каким образом молекула ДНК хранит генетическую информацию, возникла в результате изучения ее структуры. Выяснилось, что молекула
ДНК представляет собой полимер, состоящий из дезоксирибону-клеотидов, связанных между собой фосфатными мостиками. Эти мостики соединяют остатки дезоксирибозы, содержащейся в каждом нуклеотиде, и образуют вместе с ними углеводно-фосфатный остов молекулы; к каждому остатку сахара присоединено азотистое основание. Число разных оснований в молекуле очень не велико, их всего четыре: два пуриновых- аденин (А) и гуанин (Г) и два пиримидиновых - тимин (Т) и цитозин (Ц) '. Эти основания расположены вдоль цепи на расстоянии 3,4 А Друг от друга2. Число мономерных единиц в молекуле ДНК очень велико, порядка 10 000 и больше.
На основании этих данных Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. создали пространственную модель структуры ДНК . Согласно этой модели молекула ДНК состоит из двух парных цепей, скрученных в спираль, причем основания одной цепи соединяются с основаниями другой, образуя «пары оснований», из которых одно принадлежит к одной, а другое - к другой параллельной цепи. Такую структуру можно сравнить с винтовой лестницей, ступеньки которой образуют соединенные между собой 0снования. Попарное соединение оснований носит закономерный характер: аденин (А) всегда соединен с тимином (Т), а гуанин (Г) -с цитозином (Ц). Основания А и Т (так же как Г и Ц) называются комплементарными, так как они соединяются только друг с другом.
Хотя оснований всего только четыре, однако число их возможных сочетаний крайне велико и стоит в связи с длиной самой молекулы. Высчитано, что количество пар оснований у фага Т4 примерно равно 2 * 105, у кишечной палочки (Escherichia coli) - 107, а у человека - 2-3-109. При этом характерно, что последовательность расположения комплементарных оснований специфична. Поскольку воспроизведенная Уотсоном и Криком модель, подтвержденная многими химическими и физическими экспериментами, не предусматривает никаких других источников неоднородности топографии молекул, логично принять, что генетическая информация заключена в линейной последовательности четырех оснований (А, Г, Т и Ц) по длине молекул ДНК.
В настоящее время принята гипотеза, дающая возможность представить, что такое наследственные факторы (гены) и какова их функциональная роль в клетке. По этой гипотезе молекула ДНК состоит из неоднородных, линейно расположенных участков- генов, состоящих из определенного числа пар оснований. Функция гена заключается в том, что он придает специфическую конфигурацию белковым молекулам в процессе их синтеза, причем гены определяют специфичность ферментов, осуществляя первичный контроль над ферментативными синтезами. Специфичность каждого фермента определяется одним геном; отсюда сама гипотеза получила название «один ген - один фермент». Часто данную концепцию просто называют «ген - белок».
Исходя из этой концепции, передачу генетической информации в биологических системах (клетка, организм) можно изобразить в виде схемы, основанной на трех предположениях:
1) в молекуле ДНК закодирована генетическая информация, направляющая синтез специфических белков (ферментов),
2) в процессе деления клетки ДНК реплицируется и затем «поровну» распределяется между дочерними клетками и 3) генетическая информация сначала «переписывается» (транскрибируется) с ДНК на информационные РНК (рис. 67), а затем переводится с информационной РНК на специфический «язык» синтеза белка.
Характерная особенность генетического кода - небольшое число «кодирующих символов»: их всего четыре, соответственно количеству оснований (А, Г, Т, Ц). Эти четыре «символа» в конечном счете кодируют два процесса - процесс воспроизведения подобной молекулы ДНК в дочерней клетке и процесс синтеза белковой молекулы.
Основываясь на модели Уотсона и Крика, нетрудно представить процесс репликации ДНК. При делении ядра во время ми-тоза молекула ДНК, представляющая собой двойную спираль, частично раскручивается. При этом нарушаются водородные связи между основаниями. Каждый высвободившийся нуклеотид притягивает комплементарный нуклеотид из числа тех, которые всегда имеются в свободном состоянии внутри клетки. После того как комплементарные нуклеотиды выстроятся в соответствующем порядке вдоль матричной цепи, они соединяются друг с другом и формируют недостающую половину молекулы. Следовательно, каждая из цепей молекулы ДНК служит матрицей для синтеза комплементарной цепи. Этот процесс можно представить в виде следующей схемы:
Таким образом, заключенный в ДНК код переходит от родительской клетки к дочерней. Согласно современным представлениям механизм функционирования кода может быть выражен
схемой: ДНК -*¦ РНК->белок. Иначе говоря, информация передается от ДНК к РНК, которая переносит ее к рибосомам, где осуществляется синтез белка. В клетке имеется три типа РНК: информационная (РНК- посредник), транспортная (РНК - переносчик) и рибо-сомная. Химически все эти РНК, так же как и ДНК, представляют собой полимеры с углеводно-фосфатным остовом, но вместо дезоксирибозы в них входит рибоза, а вместо тимина(Т) -урацил (У). По структуре молекула РНК отличается от молекулы ДНК тем, что она состоит не из двух цепей, а из одной.
Информационная РНК синтезируется в ядре и, как предполагают, переносит генетическую информацию, определяющую специфическую последовательность аминокислот в белке, от ДНК к рибосоме. В этом случае ДНК, по-видимому, служит матрицей для синтеза цепи информационной РНК. Механизм этого синтеза похож на механизм репликации цепей ДНК. Схематически он изображен на рисунке 69. Вновь образованная цепь РНК-посредник отделяется от сформировавшей ее цепи ДНК, выходит из ядра и направляется к цитоплазменным рибосомам.
Роль транспортных РНК заключается в том, что они избирательно с помощью специальных ферментов связывают аминокислоты и переносят их к рибосомам. Для каждой из 20 аминокислот имеется особая РНК-переносчик и особый активирующий фермент. РНК-переносчик выполняет также функцию адаптора, водворяя присоединенную к нему аминокислоту при синтезе белка на определенное место, обусловленное кодом, содержащимся в молекуле РНК-посреднике. Предполагается, что место той или иной аминокислоты в цепи молекулы белка определяется (кодируется) триплетом оснований, т. е. тремя основаниями, последовательно расположенными в молекуле РНК-носредника.
Предполагаемый генетический код, несущий информацию от РНК к формирующейся молекуле белка, идентифицирован на основе экспериментов, проводимых с синтетическими полирибо-нуклеотидами. В настоящее время последовательность расположения оснований в триплетах известна для фенилаланина (УУУ). Для остальных триплетов установлены их компоненты, а последовательность их в пределах тройки пока не выявлена.
|
:: Главная :: Статьи :: Карта сайта :: Новости и факты :: Форма обратной связи ::
