Наследственность при половом и вегетативном размножении.
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Наследственность как свойство организмов передавать свои признаки и особенности развития следующему поколению неразрывно связано с процессами размножения. В этой связи Тимирязев предложил выделить две категории наследственности - простую и сложную.
Простая наследственность наблюдается при вегетативном размножении, т. е. когда новая особь формируется из вегетативной части уже существующего индивидуум, споры,а. Она широко распространена у растений, бактерий, простейших, губок, кишечнополостных и некоторых других животных, склонных к бесполому размножению. Простая наследственность проявляется при размножении как специализированными клетками (споры), так и своеобразными органами вегетативного размножения (клубни, луковицы, выводковые почки и т. д.). Категория сложной наследственности распространяется на все случаи, когда развитие начинается от яйцеклетки, включая сюда и партеногенез.
При вегетативном размножении потомству передаются свойства одной особи, в то время как при половом процессе зигота, из которой разовьется новый индивидуум, несет в себе наследственную информацию от двух организмов. Совершенно очевидно, что в последнем случае закономерности наследования родительских свойств оказываются более сложными и более разнообразными.
Закономерности наследственности, установленные Г. Менделем. Впервые закономерности наследственной передачи признаков родителей их потомству были открыты чешским ученым Грегором Менделем и описаны им еще в 1865 г. Основные опыты Мендель проводил на обыкновенном садовом горохе (Pisum sativum). Выбор этого растения был определен тем, что оно, будучи способно к перекрестному опылению, в то же время является и самоопылителем. Это делало возможным отобрать для эксперимента сорта с хорошо выраженными наследственными особенностями. Для опытов Мендель брал формы с взаимно противоположными признаками: желтая и зеленая окраска семени боба, круглые и морщинистые семена, окрашенный и неокрашенный венчик цветка и т. д. Всего было взято под наблюдение семь пар различных признаков.
Производя моногибридные скрещивания сортов, т. е. скрещивания, при которых родительские формы отличаются лишь по одной паре противоположных признаков, Мендель открыл две закономерности в характере проявления этих признаков в потомстве.
Первая закономерность заключается в том, что у всех гибридов первого поколения (F) проявляется только один из парных признаков. Такой господствующий признак Мендель назвал доминантным, а признак непроявившийся - рецессивным. Само описанное явление получило название доминирования. В опытах круглая форма семян доминировала над морщинистой, желтая окраска семян-над зеленой, красная окраска цветка - над белой, высокий стебель доминировал над низким.
Вторая закономерность относится к проявлению доминантных и рецессивных признаков во втором поколении (F2). Выяснилось, что в потомстве от первого поколения гибридов наблюдается характерный процесс, названный расщеплением. Во втором поколении гибридов опять проявляются признаки обоих родителей, причем в определенном числовом отношении, приблизительно 3:1, иначе говоря, на 75% доминантных признаков приходится 25% рецессивных. Так, например, в соответствующих опытах Менделя из 7324 семян, отличающихся формой, круглых было 5474, а морщинистых - 1850; из 8023 семян, различающихся окраской, желтых - 6022, зеленых - 2001.
Для того чтобы проследить, как проявляются доминантные и рецессивные признаки в третьем и последующих поколениях, каждая особь второго поколения гибридов размножалась путем самоопыления. Было установлено, что растения F2 с рецессивным признаком дают потомство, в котором все индивидуумы имеют рецессивный признак. Из растений F2 с доминантным признаком в среднем 7з сохраняла этот признак в последующих поколениях, не проявляя в дальнейшем расщепления, а в потомстве от остальных 2/з растений опять наблюдалось расщепление в том же соотношении - 3:1
Дальнейшее изучение результатов дигибридных и полигибридных скрещиваний привело к открытию третьей закономерности и формулированию правила, получившего название закона независимого распределения наследственных факторов. Согласно этому правилу расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков. Так, например, если один из родителей имел желтую окраску семядолей (доминирующий признак) и морщинистую форму семян (рецессивный признак), а другой - зеленые семядоли и круглые семена, то гибриды первого поколения будут иметь желтые семядоли и округлую форму семян. В этом случае у гибрида первого поколения два доминантных признака получены от разных родителей. Начиная со следующего поколения будет наблюдаться сложный процесс расщепления, так как каждая пара контрастных признаков при расщеплении будет вести себя независимо от другой пары.
Для объяснения выявленных им закономерностей Мендель предложил гипотезу, известную под названием «гипотезы чистоты гамет», согласно которой в половых клетках имеются какие-то наследственные факторы (задатки), определяющие развитие определенных признаков. Эти факторы в неизменном виде передаются гаметами от одного поколения к другому. При скрещивании двух родителей, различающихся по одному признаку, получается гибрид, у которого один задаток (доминантный) подавляЯ ет проявление другого (рецессивного). Рецессивный задаток I однако, не исчезает; он остается как бы «в чистоте» и вновь проявляется в последующих поколениях. В тех случаях, когда родительские формы отличаются несколькими признаками, каждая пара факторов ведет себя независимо от другой.
Для обозначения этого процесса Мендель ввел систему буквенных обозначений, при помощи которых удобно выражать результаты скрещиваний в виде определенных формул. В современном ее выражении эта система выглядит следующим образом. Родительские формы обозначаются буквой Р, а потомки от их скрещивания - буквой F. При этом каждое поколение гибридов имеет еще цифровой индекс, соответствующий порядковому номеру гибридного поколения: первое поколение - F1 второе - F2 и т. д. Доминирующий фактор обозначают большой буквой латинского алфавита (например, А), а рецессивный фактор - малой буквой (соответственно а). Менделевский термин «наследственный фактор» позднее был заменен термином «ген»;я парные факторы (гены)-доминантный и рецессивный - стали называть аллеломорфными или а л л е л ь н ы м и, а отдельный фактор такой пары - аллелем.
С учетом указанной символики и современной терминологии ' ход моногибридного скрещивания, описанный Менделем, может быть выражен следующим образом. Например, при скрещивании двух сортов гороха, отличающихся по окраске зрелого семени, доминантным признаком будет желтый цвет, а рецессивным - зеленый. В этом случае гаметы сорта с желтыми бобами должны нести аллель А, а гаметы с зелеными бобами - аллель а.
При оплодотворении внутри каждого из этих сортов в зиготах соответственно будут присутствовать одинаковые аллели, соответственно А+А=АА и а+а = аа. Развившиеся из подобных зигот особи называются гомозиготными. Если же скрестить два указанных сорта, то в зиготах произойдет объединение доминантного аллеля А с рецессивным - а, что даст комбинацию Аа. Развивающиеся из этих зигот особи, являясь по своей на- : следственной основе гетерозиготными, будут проявлять только доминантный признак А, в данном случае желтую окраску семян.
Объясняя процесс расщепления в последующих поколениях, Мендель предположил, что гибриды, по-видимому, образуют два рода половых клеток: одни из них содержат фактор (аллель) А, а другие а. Если такие гаметы будут образовываться у мужских и женских особей с равной частотой, то женская половая клетка типа А будет иметь равные шансы соединиться как с мужской гаметой типа А, так и с мужской гаметой типа а. В такой же мере это будет относиться и к женским половым клеткам, несущим аллель а. Это можно представить следующей схемой:
Очевидно, возможны четыре разные комбинации, а именно: АА, Аа, Аа, аа. В последней комбинации будет проявляться только рецессивный признак, в данном случае зеленая окраска боба. Во всех остальных случаях проявится доминантный признак (желтая окраска). В результате соотношение доминантных и рецессивных форм будет 3:1. Однако генетически особи с проявившимся доминантным признаком неодинаковы. Комбинация АА даст гомозиготных особей, которые при самоопылении или при скрещивании с такими же гомозиготными формами будут производить однотипные гаметы; следовательно, в дальнейших поколениях не произойдет расщепления. При двух других комбинациях (Аа, Аа) вновь проявится расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 3:1.
Совершенно очевидно, что при дигибридных и полигибридных скрещиваниях процесс образования гетерозиготных форм будет носить еще более сложный характер в силу независимого распределения генов в гаметах. В приведенном выше примере, когда одна родительская форма имеет желтую окраску семядолей (А) и морщинистые семена {Ь), а другая - зеленые семядоли (а) и круглые семена (В), гибриды первого поколения (F) будут гетерозиготны по двум аллелям: Аа ВЪ. Во втором поколении (F2) гибрид образует четыре сорта гамет (9АВ : ЗАЬ : ЗаВ : : lab). Чем больше признаков, по которым отличаются исходные формы, взятые для скрещивания, тем сложнее будет зависимость между степенью гетерозиготности и числом образующихся сортов гамет у гибридов второго поколения (F2). Мендель показал, что эта зависимость определяется простой формулой 2", где п - число аллельных пар
Таким образом, предложенная Менделем гипотеза «чистоты гамет» давала представление о способе передачи наследственных признаков из поколения в поколение. Согласно этой гипотезе в половых клетках, являющихся материальным звеном между родителями и детьми, содержатся какие-то факторы, определяющие все возможные наследственные признаки, проявляющиеся в потомстве.
Как известно, открытое Менделем явление расщепления получило признание только спустя 35 лет, когда в 1900 г. оно было одновременно подтверждено на разных объектах тремя крупными исследователями в разных странах: Г. де Фризом в Голландии, К. Корренсом в Германии и К. Чермаком в Австрии.
В 1965 г. исполнилось 100 лет со дня опубликования Менделем его работы «Опыты над растительными гибридами». За эти сто лет в генетике накоплен большой материал, показывающий, что открытые Менделем закономерности имеют общебиологическое значение. В то же время были обнаружены и отклоняющиеся случаи.
Так, выяснилось, что доминирование одного из признаков в первом поколении гибридов наблюдается не всегда. Часто бывают случаи так называемого неполного доминирования, когда признаки гибрида носят промежуточный характер, с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному признаку. Примером неполного доминирования может служить результат скрещивания двух сортов декоративного растения ночная красавица (Mirabilis jalapa), отличающихся друг от друга 0краской венчика цветка: у одного растения цветки красные, у другого - белые. У всех гибридов первого поколения (Fi) цветки имеют промежуточный признак - розовую окраску (рис. 65). Во втором поколении гибридов (F2) происходит типичное расщепление в отношении 1:2:1 -одна красная, две розовые и одна белая форма.
Так как и при полном, и при неполном доминировании обычно проявляется сходство всех гибридных особей первого поколения по определенному признаку (доминантному или промежуточному), то в настоящее время говорят не о правиле (законе) доминирования, а о правиле (законе) единообразия гибридов первого поколения.
Итак, в основе наследования свойств родительских форм лежат три правила (закона): 1) единообразия гибридов первого поколения, 2) расщепления и 3) независимого расщепления наследственных факторов.
Эти правила (законы) определяют значение полового процесса как важного фактора эволюции. При сложных полигибридных скрещиваниях возникают многообразные сочетания наследственных свойств, причем из поколения в поколение нарастает варьирование этих сочетаний. В результате в потомствах проявляется сложная наследственная изменчивость, при которой признаки исходных форм комбинируются в самых разнообразных вариациях. Такого типа наследственную изменчивость называют комбинативной. Она представляет собой предпосылку для действия естественного отбора. При этом важно, что в силу закона расщепления рецессивные признаки, которые в данный момент не подхватываются отбором, не исчезают при дальнейших скрещиваниях и при изменившихся условиях, т. е. при новых факторах отбора, могут стать важными предпосылками дальнейшего формообразовательного процесса внутри вида.
Для понимания сущности наследственной изменчивости и вызывающих ее причин прежде всего необходимо рассмотреть современные представления о цитологических и биохимических основах наследственности
продолжение...
|
:: Главная :: Статьи :: Карта сайта :: Новости и факты :: Форма обратной связи ::
