На одном и том же дереве, например у орешника, в лесу всегда можно найти отдельные ветви, растущие в условиях полного освещения, в то время как другие развиваются в затенении. Освещенные листья сильно отличаются от теневых по своей анатомической структуре. Они толще и грубее теневых, имеют более толстую кутикулу, более толстостенный эпидермис, больше механических элементов. Иногда они блестящие, отражающие свет, в ряде случаев покрыты восковым налетом или опушены. В клетках паренхимы резкая дифференциация на столбчатую и губчатую ткани. Устьиц у световых листьев больше (на единицу поверхности), а сеть жилок гуще.
Теневые листья тонкие, без кутикулы или с очень тонкой кутикулой, не блестящие, без опушения. Механических элементов мало; столбчатая ткань не дифференцирована; хлоропластов в ее клетках меньше, но они крупнее. Поэтому хлорофилла в них больше и зеленая окраска листа темнее. Устьиц меньше, и сеть жилок сравнительно редкая. У теневых растений на 1 см2 общая длина жилок колеблется в пределах 200-300 мм, а у световых достигает 1000 мм и выше.
На одном растении имеются все постепенные переходы от типично световых до типично теневых листьев. Зависимость строения листа от светового фактора совершенно очевидна, и в то же время она не так проста, как может показаться на первый взгляд. Иногда лист, развивающийся на свету, имеет явно выраженную теневую структуру и, наоборот, листья со световой структурой можно найти в затененном месте. Дело заключается в том, что листья, развивающиеся весной, получают структуры, соответствующие освещению в прошлом году, когда закладывались зачатки листьев. Получив световую структуру в почках, лист сохраняет ее в дальнейшем даже в условиях затенения.
Широко известны опыты, проводимые М. Штандфуссом, а затем Э. Фишером, по изучению влияния температурного фактора на изменчивость окраски бабочек. Эти эксперименты свидетельствуют о том, что при воспитании куколок целого ряда видов чешуекрылых в условиях пониженных температур (от 0 до -10°) можно получить взрослые формы с сильным развитием темного пигмента - меланина. Таким путем у бабочки павлиний глаз можно получить целый ряд переходных форм от типичных по величине и окраске до мелких с темной окраской и с почти полным исчезновением рисунка «глазчатого» пятна на крыльях. У бабочки-траурницы при воздействии низких температур на куколку темнеет общий фон крыла, уменьшаются голубые пятна, и по всей желтой полоске, идущей вдоль наружного края крыльев, откладывается в виде черных точек меланин. Весьма характерно, что сходные изменения возникают при выдерживании куколок траурницы в условиях высокой температуры, порядка 35-37°.
Эти эксперименты показывают, что в цикле развития бабочек имеется критический момент, совпадающий с началом окукливания. Отклонение температуры как в сторону сильного понижения, так и в направлении ее повышения приводит к образованию уклоняющихся форм с резко измененной окраской крыла. Такие искусственно полученные формы в ряде случаев могут быть сходны с естественными географическими и экологическими формами. Так, например, бабочка-крапивница при умеренном повышении температуры дает форму, сходную с южной ихнуса (ichnusa), у которой меланиновый рисунок сокращен. Дальнейшее повышение дает форму пол я рис (polaris) более темную, чем основная, которую можно также получить при умеренном понижении температуры. Наконец, как сильное повышение, так и сильное понижение приводит к образованию формы и х н у с о идес (ichnusoides), у которой большие меланиновые пятна на переднем крыле сливаются в одно крупное пятно (рис. 77).
Большое значение для формирования фенотипа имеют химические факторы среды, что особенно хорошо выражено у гид-робионтных видов, у которых обмен веществ тесно связан с физико-химическими особенностями водной среды. Изменение химизма воды у многих живущих в воде животных часто вызывает фенотипическую изменчивость их морфологических признаков. У ветвистоусых рачков, например у Bosmina coregoni, в озерах с различной рН наблюдается групповая (экологическая) изменчивость явно фенотипического характера. Она выражается в том, что группы особей, живущие в озерах с определенной величиной рН, отличаются от других групп размерами и формой панциря. Тот же фактор вызывает изменчивость формы и скульптуры панциря у коловраток Keratella cochlearis.
Особый интерес представляет характер изменчивости тела у ветвистоусых рачков, живущих в водоемах с различной соленостью. В окрестностях Одессы в соленых озерах, где концентрация соли в воде превышает 12°, обитает весьма характерный рачок- артемия (Artemia salina). Он достигает длины 1-2 см; у него 11 грудных члеников и 8 брюшных, из которых последний заканчивается едва заметной вилочкой. К роду Artemia близок род жаброногов (Branchippus), все виды которого обитают в почти пресных водоемах, где концентрация солей не превышает 3-4°. От артемии этот род отличается рядом морфологических признаков, и в том числе девятичлениковым брюшком, последний членик которого разветвлен на конце и образует длинную вилочку.
Опытами В. И. Шманкевича и Н. С. Гаевской было показано, что при воспитании артемии в течение ряда поколений в аквариумах с все более и более опресненной водой происходит сильное изменение рачка, причем у него появляются признаки, характерные для жабронога. Прежде всего удлиняется брюшко, на котором появляется еще один членик и развивается глубокая вилочка. Таким образом, путем постепенного изменения условий солености удается развить у артемии признаки, характерные для другого рода рачков. По-видимому, артемия и жаб-роног имеют или имели гомологичные ряды изменчивости. В на-244 стоящее время под действием факторов естественного отбора каждый из них представлен стенобиотными формами. Изменение среды изменяет направленность формообразовательного процесса у артемии и в соответствии с законом гомологичных рядов создает предпосылку для формирования признаков, гомологичных признакам другого стенобионтного рода - жабронога.
|
:: Главная :: Статьи :: Карта сайта :: Новости и факты :: Форма обратной связи ::
