Объяснение механизма, лежащего в основе явлений индукции и репрессии, дано Ф. Жакобом и Дж. Моно в созданной ими теории генетической регуляции синтеза ферментов у бактерий. Согласно этой теории существует по крайней мере три различных рода генов: структурные гены, гены-операторы и гены-регуляторы. Все, что говорилось выше о генах, относится к структурным генам, деятельность которых приводит к синтезу определенных белков. Ген - р е г у л я то р образует продукт-репрессор, подавляющий деятельность структурных генов при отсутствии в клетке субстрата, необходимого для синтеза ферментов. Когда субстрат имеется, ген-регулятор временно инактивируется и структурный ген начинает функционировать. Ген-регулятор находится на некотором расстоянии от структурного гена, и образуемый им продукт-репрессор поступает в цитоплазму. Ген-оператор служит посредником между геном-регулятором и группой структурных генов: он включает структурные гены по «сигналу» гена-оператора. Участок хромосомы, объединяющий ген-оператор и связанные с ним гены, получил название оперона.
Влияние внешних условий на формирование свойств организмов в онтогенезе. До сих пор мы рассматривали влияние гено-типических особенностей организма на формирование его свойства. Но процесс развития организма, его органов и клеток находится не только под копт-: ролем внутренних факторов. Одновременно он контролируется воздействием различных внешних условий, окружающих организм. Поступающая извне информация существенным образом влияет на формирование фенотипа.
Приведенный выше пример с мепиетемями находящимися в бугорках на стебле кактуса, показывает, что ге-нотипические особенности организма по-разному реализуются под воздействием различных факторов среды. Фенотип всегда представляет собой результат взаимодействия между генотипом и средой. Причины, вызывающие фенотипическую изменчивость, крайне разнообразны, а характер и степень их влияния на организм зависят как от особенностей воздействующего фактора, так и от особенностей наследственной конституции самого организма.
Для иллюстрации этого положения можно привести огромное количество примеров, но мы ограничимся только некоторыми. Для удобства изложения материала факторы среды, которые, воздействуя на организмы, вызывают изменения в их строении и функциях, условно можно разделить на три группы: 1) пища, 2) абиотические факторы среды и 3) биотические факторы.
Изменчивость под влиянием пищи. Различные условия питания являются крайне важным фактором изменчивости организмов. При этом большую роль играют как количество пищи, так и ее состав. Как показали опыты Н. П. Чирвинского, качество корма влияет на развитие пищеварительных органов у овец. В эксперименте одна группа ягнят северной короткохвостой породы долго питалась материнским молоком, кроме того, им добавлялось коровье молоко. Позже они получали траву, сено и значительное количество овса и жмыхов, т. е. в своем корме имели много усвояемого белка. Вторая группа ягнят после отъема от матки получала только грубый корм: траву, сено и овсяную солому. Через пятнадцать месяцев такого кормления были получены следующие результаты. У овец, получавших только грубый корм, относительная длина кишечника более чем в полтора раза была длиннее кишечника овец, получавших много усвояемого белка. Кроме того, у них увеличился объем желудка, а кости стали толще и длиннее.
Генетический анализ показывает, что в ряде случаев можно выявить влияние пищи на действие отдельных генов. Так, у кроликов встречаются особи с желтым и белым жиром. Кролики с желтым жиром имеют в своем генотипе рецессивный ген. Наличие белого жира определяется соответствующим доминантным геном, который контролирует выработку особого энзима, разрушающего пигмент ксантофилл, содержащийся в зеленом корме. Если кроликам с желтым жиром давать корм, не содержащий ксантофилла, то у них образуется белый жир, так как не будет условий для реализации действия гена.
Питательные вещества, поступающие в организм животного с пищей, после их поступления в кровь или лимфу доставляются к разным органам. Однако не все органы одновременно в равной степени получают эти питательные вещества. В этом отношении большую роль играет состояние органа: функционирует он или нет. Если орган в период своего развития интенсивно функционирует, он увеличивается в размерах. Наоборот, при отсутствии упражнения он недоразвивается, уменьшается в размерах, иногда прекращает свою функцию. Примером может служить корреляция в развитии мышцы и связанной с ней кости. Исследования показывают, что работающий мускул содержит почти вдвое больше крови, чем пребывающий в покое. Он больше снабжается питательным материалом, что приводит к увеличению его объема и массы. Одновременно с развитием мышц кости животного в местах прикрепления интенсивно функционирующих мышц также растут более интенсивно и покрываются сильно выраженными гребнями, служащими для прикрепления мышечных волокон и связок.
Культурные породы молочного скота создавались путем длительного искусственного отбора в сочетании с определенной системой кормления и полного отдаивания молока. Поэтому для них характерна повышенная секреторность млечных желез, что коррелируется с увеличением вымени. После переселения европейских молочных пород в Колумбию, где перестали производить доение коров и нарушен был рацион кормления, молока у них стало хватать только для теленка. Таким образом, были нарушены условия для формирования определенных фенотипи-ческих признаков.
Изменчивость под влиянием абиотических факторов. Действие различных экологических факторов на однотипные органы одного и того же организма может привести к проявлению широкой изменчивости этих органов. У многих водных и воздушно-водных растений часто наблюдается явление гетерофилии, заключающееся в том, что на одном и том же растении развиваются разные листья: типично водные, погруженные, плавающие на поверх-ности воды или возвышающиеся над нею.
Плавающие листья всегда отличаются от погруженных более сложным строением. Так, плавающий лист кубышки заметно толЯ ще и прочнее погруженного. Его верхний эпидермис более толстостенный, с кутикулой. В нем большое количество устьиц: ! 400-600 на 1 мм2 поверхности, т. е. больше, чем у многих сухоЯ путных растений (100-300). Паренхима ясно дифференцирова- 1 на на столбчатую и губчатую; в последней имеются крупные межклетные полости. Нижний эпидермис, омываемый водой, устьиц j не имеет. Строение погруженного листа более упрощенное: верх-Я ний эпидермис его без кутикулы; на нем, так же как и на ниж-Я нем, нет устьиц. Характерно, что в клетках эпидермиса могутИ присутствовать хлоропласты. Паренхима не дифференцирована; все клетки ее почти одинаковые. Проводящие ткани и механические элементы развиты слабее, чем в плавающих листьях
Сравнение этих двух типов листьев у кубышки показывает, что плавающий лист лучше обеспечивает фотосинтетический процесс, в то время как погруженный лист, по существу является листом теневого типа. Это подводит нас к выяснению влияния фактора света на изменчивость структуры листа.
|