ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ ФОРМЫ
Итак, каждый организм в своем онтогенезе проходит ряд определенных изменений, которые претерпевали и его родители в их индивидуальном развитии. В то же время любая особь данного вида всегда чем-нибудь отличается от всякой другой. Даже в потомстве одной матери все индивидуумы чем-нибудь да отличаются как от родителей, так и друг от друга. В зависимости от частоты встречаемости у особей данного вида тех или иных уклоняющихся признаков принято различать индивидуальную и групповую (массовую) изменчивость.
При индивидуальной изменчивости отдельные индивидуумы в потомстве от одной пары или в целой популяции отличаются от других особей какими-нибудь признаками, свойственными только им. Такую изменчивость легко выявить при сравнении между собой всех экземпляров в данном потомстве или при просмотре пробной серии совместно живущих особей. Если, например, для этой цели взять серию самцов жука-оленя (Lucanus cervus) из одной географической точки, то нетрудно убедиться, что все они будут разного размера. У других насекомых наблюдается сильная изменчивость окраски, как, например, у золотистой бронзовки (Cetonia aurata). Металлически блестящий верх этого жука имеет у разных особей различный оттенок: зеленый, золотисто-зеленый, медно-красный, реже темно-фиолетовый, синий и даже черный.
У волков наблюдается явление, когда в одном помете наряду с особями нормальной окраски находятся отдельные экземпляры совершенно черные. У кротов встречаются отдельные индивидуумы почти белого цвета. На одном и том же пшеничном поле, засеянном семенами одного сорта, спелые колосья всегда будут отличаться друг от друга длиной, количеством и окраской находящихся в них зерен и другими признаками.
При групповой (массовой) изменчивости всегда имеется большая группа совместно живущих особей, отличающаяся какими-то признаками от других групп в пределах данного вида. Обычно при групповой изменчивости можно бывает установить, что подобные группы встречаются в каких-то определенных, несколько отличных условиях среды. Отсюда различают такие формы групповой изменчивости, как сезонная, экологическая и географическая.
Сезонная изменчивость
характеризуется тем, что различные поколения одного и того же вида, встречающиеся в разные сезоны, отличаются друг от друга какими-то определенными признаками, или одни и те же особи в различные сезоны закономерно изменяют свои признаки.
Классическим примером сезонной изменчивости поколений является бабочка изменчивая пестрокрыльница (Araschnia leva-па), у которой весеннее поколение и летнее поколение резко отличаются друг от друга по окраске. У весеннего поколения крылья рыжевато-красные, со сложным черным рисунком и белыми пятнышками у вершины переднего крыла; летнее поколение имеет буровато-черные крылья, с белыми или желтовато-белыми пятнами на переднем крыле и такой же перевязью на заднем.
Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Если куколка развивается без перерыва, что бывает всегда у летнего поколения, то получается темноокрашенная форма. Наоборот, в тех случаях, когда куколка приостанавливает свое развитие на зиму, т. е. впадает в диапаузу, весной получается форма с рыжевато-красной окраской.
Искусственное воздействие низкими температурами на развивающуюся куколку может задержать ее развитие и дать либо ту, либо другую форму, либо переходную между ними, в зависимости от продолжительности диапаузы. Но если тепловое воздействие имеет место осенью во время критического периода, перед диапаузой, то можно получить летнюю форму.
Сезонная изменчивость отдельных особей часто проявляется у различных видов млекопитающих и птиц, которые к зиме меняют летнюю окраску на белую (заяц-беляк, горностай, тундряная куропатка и др.). Сезонный характер носит смена брачного наряда у птиц. Например, у самцов турухтана весной в брачный период оперение на шее принимает вид воротника , а вокруг глаз появляются небольшие вздутия кожи в форме бородавок.
В ряде случаев характер сезонной изменчивости у данного вида может быть различен в разных географических точках. Так, степень сезонного изменения окраски может меняться в зависимости от географической широты и связанных с ней климатических условий. Например, песец на севере своего ареала почти всегда сменяет голубовато-бурое летнее одеяние на чисто белую зимнюю шкурку, но в Исландии, где зима менее сурова, такого изменения меха не происходит. Заяц-беляк на Скандинавском полуострове всегда на зиму белеет, а в Ирландии и Южной Швеции он сохраняет серую шкурку в течение всего года.
В некоторых группах животных, дающих в год несколько поколений, наблюдается закономерная смена сезонных форм, хорошо отличающихся друг от друга по внешнему виду. Подобный цикломорфоз характерен для коловраток и дафний.
Экологическая изменчивость
проявляется тогда, когда вид в пределах своего ареала встречается в разных местообитаниях. Примером может служить стрелолист, образующий четыре формы, морфологически хорошо отличающиеся друг от друга, причем каждая из них обитает в определенных условиях среды (рис. 58).
У типичной формы, произрастающей в воде на глубине 15-30 см, на годичном побеге в определенной последовательности образуется несколько типов ассимилирующих листьев. Вначале формируются лентовидные подводные листья, затем появляются листья, расчлененные на пластинку и черешок,- поверхностные и плавающие. Наконец развиваются типичные надводные листья с характерной стреловидной пластинкой.
Вторая форма, плавающая, связана с глубинами 70-85 см; у нее отсутствуют надводные листья, остальные же типы листьев сохраняются. У третьей формы, валлиснериелистной, обитающей на глубине 150- 200 см, развиваются только подводные листья, в то время как у четвертой формы, наземной, живущей на берегу или отмелях у воды, развиваются одни надземные листья, остальные же очень быстро' отмирают в процессе развития.
Экологическая изменчивость очень широко распространена у моллюсков, что видно хотя бы на примере устриц. Особи, растущие в спокойной воде, имеют более округлую и широкую форму. У устриц обитающих в зоне прилива или в местах сильного течения, створки становятся узкими и удлиненными. Если особи скучены на одной скале, то удлиненные раковины имеют неправильную форму и более или менее сдавлены с боков. Имеются и другие варианты изменчивости, связанные с особенностями обитания. У многих пресноводных моллюсков (беззубка, перловица и др.) в районах, богатых известняками, раковины бывают более тяжелыми и отличаются от раковин индивидуумов, живущих в воде, бедной известью.
При географической изменчивости разные популяции одного и того же вида в различных частях его ареала закономерно отличаются друг от друга определенными признаками. Очень часто можно наблюдать такую географическую изменчивость какого-либо признака, при которой частота его встречаемости или степень выраженности постепенно уменьшаются или, наоборот, усиливаются, иногда даже на протяжении всей длины ареала. Такой тип изменчивости называют клинальным, а кривую, изображающую характер изменения признака,- к л и н о й.
Клины могут иметь разное направление и различную протяженность. Крутизна клин может сильно варьировать в различных частях ареала. Если нанести на карту точки, в которых данный признак выражен в одинаковой степени, и соединить их линиями, то последние расположатся под прямыми углами к направлению клины и будут параллельны друг другу. Такие линии, соединяющие точки с одинаковой степенью развития признака, называются изо-
фен а м и. По изофенам можно отчетливо проследить закономерность географической изменчивости. Так, у бабочки-брюквенницы процент особей с белой окраской закономерно уменьшается по направлению с юга на север.
Изучение географической изменчивости признаков животных привело к установлению некоторых общих закономерностей, сформулированных в виде особых правил. Из них широко известны некоторые правила, относящиеся к теплокровным животным.
Правило Бергмана. В более теплых частях ареала виды представлены более мелкими индивидуумами, а в более холодных - особями более крупных размеров. Так, у зайца-русака в условиях Черноморского побережья длина черепа меньше 8 см, в то время как у северной границы ареала она превышает 10 см. Средняя длина черепа у зайца-беляка в Шотландии - 7 см, а в Скандинавии и Гренландии - 9 см.
Правило Аллеи а. Согласно этому правилу выступающие части тела у млекопитающих и птиц (хвосты, уши, конечности) в более холодных частях ареала несколько короче
Правило Глогера. Количество черных пигментов (эуме-ланинов) увеличивается в теплых и влажных частях области распространения вида, в то время как в засушливых районах преобладают красноватые и желтовато-коричневые пигменты (феомеланины). Так, у буроголовой гаички (Parus atricapillus), по данным микроскопического анализа пигментов оперения, количество феомеланинов закономерно увеличивается с севера на юг . Подобная связь между развитием определенного пигмента и климатическими условиями установлена также для божьих коровок, некоторых бабочек и других насекомых.
Наследственная изменчивость
|
:: Главная :: Статьи :: Карта сайта :: Новости и факты :: Форма обратной связи ::
