Внутрихромосомные изменения разделяются на три группы: 1) нехватки, 2) дупликации и 3) инверсии. Нехватка выражается в утрате хромосомой какого-нибудь ее участка, несущего определенную наследственную информацию. Дупликация представляет собой прямо противоположный процесс, заключающийся в том, что одновременно с потерей участка одной хромосомой у другой, гомологичной хромосомы может появиться новый участок, идентичный уже имеющемуся. В результате происходит удвоение участка. При инверсии участок хромосомы меняет свою ориентацию. Предполагается, что инверсия наступает после двух разрывов одной хромосомы, когда внутренний участок хромосомы разворачивается на 180° и разрывы воссоединяются.
Межхромосомные перестройки протекают по типу , транслокации.
При транслокации участки двух хромосом обмениваются местами. Такой обмен может произойти в результате перекреста двух гомологичных или негомологичных хромосом, при котором возникают разрывы, после чего разорванные концы хромосом соединяются по-новому.
Выявление различных типов хромосомных изменений проливает свет на причины возникновения гомологичных и аналогичных рядов наследственной изменчивости. Закон гомологичных рядов был открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения фенотипов. В настоящее время становится очевидным, что одним из основных механизмов, обусловливающих формирование гомологичных рядов мутаций у близких видов, является сходство в процессах хромосомных перестроек.
Экспериментальное изучение причин мутационного процесса показывает его зависимость как от влияния нарушений в метаболизме, так и от прямого воздействия факторов внешней среды. Впервые возможность изменения наследственности внешними факторами была выявлена в 1925 г., когда Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов показали влияние лучей радия на наследственную изменчивость у грибов. В 1927 г. Г. Меллер на дрозофиле установил, что облучение увеличивает частоту возникновения мутаций по сравнению с частотой спонтанных мутаций, т. е. наблюдаемых в естественных условиях.
В опытах было показано, что влияние ионизирующего излучения на мутационный процесс не сводится только к хромосомным мутациям. Облучение, глубоко затрагивая обмен веществ, ведет к химическому изменению молекул ДНК. Сущность этого процесса выяснилась тогда, когда впервые были обнаружены химические вещества, обладающие мутагенными свойствами.
Среди химических мутагенов имеются как неорганические (азотистая кислота, хлористый алюминий, перекись водорода), так и органические вещества. Из последних особый интерес представляют аналоги азотистых оснований, так как проведенные с ними опыты показали один из возможных путей мутационного изменения молекулы ДНК. Само название «аналоги» показывает, что они имеют общие черты строения с нормальными основаниями ДНК, что видно, например, из сравнения структурных формул тимина (Т) и его аналога - бромурацила (БУ): Тимин 5-бромурацил
ОН ОН
i X
/ -СН3 N7 СН-Вг
но-с сн но-с сн
V V
Подобные аналоги обычно отсутствуют в организмах, поэтому их называют антиметаболитами. При введении их в клетку аналоги оснований во время синтеза молекул ДНК становятся на место соответствующих нормальных оснований: так, бром-урацил (БУ), будучи введен в клетку бактерии (Salmonella), может занять место тимина (Т). Возникает ненормальная пара оснований (БУ-А вместо Т-А). Само включение БУ в цепь еще не представляет собой мутации, так как ген, включивший БУ, не может производить копии, содержащие это необычное основание, если оно больше не поступает в клетку из среды. При репликации БУ обычно присоединяет аденин (А), и тогда при второй репликации восстанавливается исходная структура (Т-А). Однако в некоторых случаях при второй репликации против БУ встает другое основание - гуанин (Г); тогда в третьей репликации против гуанина встанет его нормальный партнер- цитозин (Ц). Произойдет типичная генная мутация: в молекуле ДНК исходная пара оснований (Т-А) в данном локусе будет заменена новой (Ц-Г). Описанный процесс можно представить следующей схемой:
Т-А+БУ
/
Т-А БУ-А
обычно редко
БУ-А Т-А БУ-Г Т-А
/ S
БУ-А Ц-Г мутант
Схема показывает, что в результате «ошибки репликации» изменяется структура одного звена в гене, а это, как мы знаем, приводит к изменению кода, регулирующего синтез определенного белка.
Такого рода «ошибки репликации» учащаются при воздействии внешних факторов, например при повышении температуры; .оп^тиг. итп трп.ппяпй шок вызывает мутации. Увеличение числа мутаций вследствие повышения температуры происходит не только в экспериментах, но и в природе. Было показано, что у некоторых видов Crepis, растущих в диком состоянии в Швейцарии, семена растений из более высоко расположенных мест дают большую частоту мутаций (в структуре побегов), чем семена растений из более низких мест. На высоко расположенных участках поверхность почвы часто очень сильно прогревается солнцем (до 50°), и это усиливает мутационный процесс в семенах, которые долго лежат в почве, прежде чем начнут прорастать.
Стимулирующее влияние температурного фактора на мутационный процесс объясняется тем, что при повышении температуры в организме ускоряется течение всех химических процессов; ускоряются и химические реакции в хромосомах. Высокая температура может явиться причиной как хромосомных перестроек, так и внутримолекулярных изменений.
Мы рассмотрели влияние только некоторых внешних факторов на мутационный процесс. Многочисленные исследования последних лет убеждают, что любые условия, выводящие организм из оптимального состояния, могут быть в той или иной степени мутагенными.
|
:: Главная :: Статьи :: Карта сайта :: Новости и факты :: Форма обратной связи ::
