Жизненные формы у растений.
(МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ)
Одним из центральных понятий современной экологии является понятие о жизненных формах, или морфо-экологических типах. Впервые учение о жизненных формах возникло в ботанике, и истоки его уходят в древнюю Грецию. Более чем за три столетия до нашей эры Теофраст выделял группы растений, имеющих сходный облик: деревья, кустарники, полукустарники, травы. Спустя восемнадцать веков подобный
физиономический принцип был положен А. Цезальпином (1583 г.) в основу его классификации растений. Однако учение о морфо-экологических типах приобрело самостоятельность в XIX в. в трудах А. Гумбольдта, выдвинувшего идею о том, что ботаническая география должна начинаться с изучения основных физиономических типов растений, сочетания которых создают специфичные ландшафтные картины. Сам Гумбольдт выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм» растений, физиономически хорошо отличающихся друг от друга.
Решающее значение в развитии учения о морфо-экологиче-ских типах сыграла эволюционная теория Дарвина, в свете которой подобные типы стали рассматриваться как формы приспособления растений к среде. В 1884 г. Е. Варминг, исходя из представления о том, что внешнее и внутреннее строение каждого вида растений должно соответствовать тем жизненным условиям, в которых он сформировался и существует, предложил термин «жизненная форма».
В настоящее время под жизненной формой, применительно к высшим растениям, понимают «своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы - подземные побеги и корневые системы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Этот габитус исторически возникает в данных почвенно-климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям»
В эволюционном процессе жизненные формы исторически возникли в результате естественного отбора как приспособления к использованию определенных комплексов условий среды. Они отражают основные черты биологии, ритма развития, функций отдельных органов. Характерно, что в процессе онтогенеза растение меняет свою жизненную форму. Так, например, травянистые многолетники, являясь в первые годы своей жизни стержнекорневы-ми растениями, в дальнейшем могут стать корневищными, клубневыми и т. д.
Первичной жизненной формой признается форма дерева. Основным направлением эволюции жизненных форм был переход от древесных к травянистым, который осуществлялся различными путями, указанными на схеме стрелками. В результате этого сложного эволюционного процесса на земной поверхности формировались взаимно связанные, параллельно развивающиеся ряды жизненных форм. К этому надо добавить, что при сходных факторах отбора сходные жиз-
ненные формы конвергентно возникали в разных систематических группах. В то же время в пределах одной систематической группы дивергентно могли возникнуть разные жизненные формы.
Жизненные формы у животных. Понятие жизненной формы в равной мере применимо и к животным. Это может быть показано на примере саранчовых, классификация жизненных форм которых разработана Г. Я. Бей-Биенко. Жизненные формы саранчовых могут быть объединены в два класса: 1) обитатели растений, или ф и т о ф и л ы, и 2) обитатели открытых участков на поверхности почвы, или геофилы
Среди фитофилов различают хортобионтов и тамнобионтов. Настоящие хортобионты обитают в толще травяного покрова и питаются преимущественно злаками. У них стройное удлиненное тело, нередко голова со скошенным лбом. Покровы тела гладкие, лишены грубой скульптуры и окрашены под цвет зеленой или сухой травы; задние крылья обычно бесцветные. Хортобионты широко распространены на лугах, в степях и саваннах. Некоторые хортобионты предпочитают питаться не злаками, а широколиственными травянистыми растениями (травоядные хортобионты). У них туловище более коренастое, голова с отвесным лбом. Характерно, что верхние челюсти у таких травоядных хортобионтов приспособлены к перетиранию мягких листьев.
В отличие от хортобионтов, связанных с травянистой растительностью, тамнобионты живут на кустарниках и деревьях. Приспособления к такому образу жизни выражаются прежде всего в специфичной структуре конечностей, приспособленных к лазанию но кустам и деревьям.
Второй класс жизненных форм - геофилы - заключает в себе виды, которые обычно обитают на поверхности почвы, забираясь на растения только во время питания. В этом классе различают открытых геофилов и скрытоживущих геофилов (герпето-бионтов).Открытые геофилы, в отличие от хортобионтов, имеют более уплощенное тело с плотными морщинистыми покровами. Окраска тела и надкрылий у них всегда защитная под цвет общего фона почвы. В то же время задние крылья нередко ярко окрашены, с темными бросающимися в глаза перевязями. Такое сочетание окрасок надкрыльев и крыльев стоит в тесной связи с образом жизни открытых геофилов. Можно подойти совсем близко к сидящему неподвижно насекомому и не заметить его. И вдруг совершенно неожиданно оно вылетает из-под ног, привлекая к себе внимание яркой окраской раскрытых крыльев. Быстро перелетев на некоторое расстояние, насекомое так же внезапно садится на землю и вновь исчезает из глаз преследователя, явно дезориентируя его. Некоторые геофильные виды способны во время полета издавать на лету трескучие звуки.
Среди открытых геофилов особо отличают петробионтов и псаммобионтов. Петробионт ы, или камнелюбы, обитают на каменистых участках, чаще всего на склонах гор. У них более резко, чем у всех остальных жизненных форм саранчовых, выражены плотность и скульптурность покровов. Тело широкое, валь-коватое; летательный аппарат обычно редуцирован, а движения очень замедленны. Зато хороша криптическая окраска, отражающая специфику фона каменистых склонов. Иные приспособления У псаммобионтов - обитателей песчаных массивов. Их окраска имитирует общий тон и специфичную зернистость песчаного субстрата. Своеобразны их приспособления к местообитанию: у псаммобионтов сильно удлинены шпоры на задних голенях, что облегчает отталкивание на сыпучем песке при прыжках.
В отличие от открытых геофилов герпетобионты представляют собой формы, обитающие на поверхности почвы, занятой низким разреженным травянистым покровом, опадом листьев или другими растительными остатками. Их можно встретить и на увлажненном песке по берегам водоемов. Обычно это мелкие формы с веретеновидным телом, суженным от заднегруди вперед и назад, окрашенным в защитные, часто сероватые тона.
|