Роль мутаций и модификаций в эволюционном процессе.
Из того, что выше говорилось о взаимодействии генов в процессе развития организмов и о влиянии внешних условий на формирование фенотипических особенностей в онтогенезе особи, вытекает следующее очень важное положение. Сходство в строении детей и родительских форм достигается тогда, когда дочернее поколение, сохраняя генотипические особенности своих родителей, формируется в таких же условиях. С другой стороны, потомство будет проявлять различные уклонения в строении и функциях организма как в случае возникновения наследственного изменения (мутации), так и от изменений в условиях развития (модификации) .
Формируясь на основе исторически сложившегося генотипа, модификации обычно носят адаптивный характер, так как они всегда являются результатом ответных реакций развивающегося организма на воздействующие на него экологические факторы. Иной характер мутационных изменений: они являются результатом изменений в структуре молекулы ДНК, что вызывает нарушение в сложившемся ранее процессе синтеза белка. Отсюда любая мутация всегда влечет за собой те или иные нарушения в структуре и функциях организма. Эти нарушения будут тем сильнее, чем сложнее перестройка гена. Как было показано на примере различий в структуре гемоглобина, нарушение всего только в одном звене приводит к заболеванию серповидной анемией.
Чем сильнее изменена структура молекулы ДНК при генной мутации, тем сильнее нарушается процесс обмена веществ в организме, тем резче может быть выражено снижение плодовитости и жизнеспособности мутанта. Известны случаи летальных мутаций, когда наличие измененного гена (особенно в гомозиготном состоянии) приводит организм к гибели.
Возникает глубокое противоречие, заключающееся в том, что большинство мутаций, с одной стороны, в той или иной степени нарушают целостность организма, а с другой стороны, являются важным фактором эволюционного процесса. Это противоречие разрешается благодаря наличию особого «механизма», обезвреживающего отрицательный эффект мутаций. Таким обезвреживающим механизмом является взаимодействие двух других факторов эволюционного процесса - скрещивания и отбора.
Совершенно очевидно, что если возникшие мутации оказываются так или иначе вредными для организма, то эволюционный процесс не может идти по пути их простого накопления. И в этом смысле не каждая вновь появившаяся мутация знаменует начало нового направления в эволюции. Только те генотипические изменения будут подхвачены отбором, вредные проявления которых подвергнутся нейтрализации. Это достигается созданием сложных мутационных комбинаций, создающихся в результате непрерывного скрещивания совместно живущих особей данного вида. В результате комбинативных процессов будет происходить перестройка генотипов, разнообразие которых явится исходным материалом для действия отбора наиболее жизнеспособных в данных условиях форм. Таким образом, новая форма реализуется в результате взаимодействия трех факторов: 1) мутационных изменений, 2) комбинативных изменений, обусловленных скрещиванием, и 3) воздействием факторов внешней среды, формирующих фенотип и отбирающих наиболее благоприятные комбинации.
В некоторых случаях в условиях лабораторного эксперимента обезвреживание отрицательного действия мутаций может происходить и тогда, когда скрещиваются между собой два мутанта с пониженной жизнеспособностью. Так, Н. В. Тимофеев-Ресовский при скрещивании двух мутаций дрозофилы (Drosophila funebris), из которых каждая обладала сниженной жизнеспособностью (70 и 85% вылупления), получил комбинацию мутаций с повышенной жизнеспособностью.
Новые мутации в большинстве случаев рецессивны, хотя возникают и доминантные мутации. Доминантная мутация подвергается контролю со стороны отбора уже в гетерозиготе, в то время как рецессивная служит материалом для отбора лишь в гомозиготном состоянии. Накапливающиеся в результате отбора мутации создают большой мутационный резерв, различный у разных видов. Так, при изучении популяций ржи, состоящей из 167 растений, хромосомные перестройки в гетерозиготном состоянии были обнаружены у 6% растений. У львиного зева до 15% растений являются носителями разных мутаций.
Скрытый резерв мутаций, накопленный в данных условиях среды, сформировавших определенный фенотип, при изменении внешних условий может получить новое значение и содействовать появлению новых форм внутри вида. Этот процесс в природе носит очень сложный характер, так как он сочетается с возникновением новых фенотипов и образованием новых мутаций.
В том случае, когда группа организмов данного вида попадает под влияние необычных, отклоняющихся условий среды, это приводит прежде всего к фенотипическим изменениям, в результате которых возникает новая модификация, имеющая адаптивный характер. Происходящие при этом преобразования организма, приводящие к формированию новых адаптивных признаков, не будут наследственными. Однако в дальнейшем они могу г смениться сходными преобразованиями, носящими уже наследственный характер. Возникает известный параллелизм ненаследственной и наследственной изменчивости, выражающийся в том, что, воздействуя на организм необычными для него факторами среды, в эксперименте можно получить модификацию, сходную по ряду признаков с существующей в природе наследственной формой, характерной для данного вида или других близких к нему видов. Таких примеров в биологической литературе описано много.
Так, широко известны опыты П. Камерера с двумя видами саламандр- альпийской, или черной, и пятнистой. Первая из них обитает в горах (Карпаты, Альпы); для нее характерна однотипная черная окраска. Это живородящая форма; она приносит не более двух детенышей, которые проходят весь метаморфоз в организме матери и при рождении не имеют жаберного аппарата.
В отличие от нее пятнистая саламандра имеет окраску, состоящую из черных и оранжевых пятен. Она живет в долинах, встречаясь в полузаболоченных районах, рождает от 14 до 72 личинок, метаморфоз которых проходит в воде и которые в связи с этим имеют наружные жабры и хвостовой плавник.
Камерер содержал каждый из этих видов в условиях, характерных для другого вида. С этой целью черные саламандры помещались в условиях, характерные для пятнистой, высокой влажности при температуре +25-30°. В то же время пятнистую саламандру он содержал на сухой почве и при низкой температуре, ниже + 12°, т. е. в условиях, характерных для черной.
В результате этих экспериментов пятнистые саламандры начали рождать всего от одного до двух детенышей с вполне законченным метаморфозом; при этом остальные яйца, находящиеся в яйцеводах самки, использовались личинками в качестве питательного субстрата. В то же время черные саламандры начинали рождать менее сформированных личинок (с наружными жабрами), метаморфоз которых проходил уже в воде; при этом количество личинок доходило до девяти.
Сравнивая между собой рассмотренные факты, нетрудно видеть, что искусственно полученная в опыте модификация и сходная с ней мутация как бы копируют друг друга. С одной стороны, модификация является фенотипической копией (феноко-пией) известной, реально существующей в природе мутации, с другой стороны, данная мутация представляет собой генотипи-ческую копию (генокопию) сходной с ней модификации.
Примеры такого параллелизма модификаций и мутаций обычно приводились неоламаркистами как доказательство наследования «приобретаемых» признаков. Сторонники неоламаркистских взглядов исходили при этом утверждении из того, что изменения в фенотипе должны вызывать соответствующую реакцию в половых клетках и, следовательно, привести к адекватному изменению
наследственных свойств организма. В свете современных данных о причинах, вызывающих мутационные изменения, подобные взгляды не имеют оснований, и поэтому процесс замены модификаций соответствующей генокопией в филогенезе вида требует своей современной расшифровки.
Подход к решению этой сложной проблемы связи модификаций и мутаций в эволюционном процессе был показан академиком И. И. Шмальгаузеном, сформулировавшим представление о стабилизирующем действии отбора. Сущность этого представления заключается в следующем.
Важнейшей особенностью действия естественного отбора является то, что он в первую очередь сохраняет наиболее жизнеспособные организмы. При этом естественный отбор всегда «имеет дело» с реализуемой в данных условиях морфо-физиологичес-кой структурой организма, т. е. с конкретным фенотипом отдельных особей. Если условия среды на протяжении определенного отрезка времени сохраняются относительно постоянными, то отдельные особи вида, сформировавшегося в данных условиях, будут подвергаться лишь случайным (или периодическим) изменениям. В результате действия факторов естественного отбора формируется определенная, наиболее благоприятная «норма» фенотипа. Все мутации, заметно отклоняющие фенотип от этой «нормы», будут элиминироваться. В этом случае естественный отбор явится в роли консервативного фактора, поддерживающего относительное постоянство признаков вида в малоизменчивых условиях среды. Однако не все мутации, возникающие при относительно постоянном фенотипе, элиминируются. Те из них, которые будут обезврежены путем их комбинирования, сохранятся и составят скрытый резерв мутаций. В дальнейшем этот резерв может содействовать изменению фенотипа, если для этого создадутся определенные условия.
При изменении условий среды начинается перестройка фено-типических особенностей организма, приводящая к возникновению новой модификации на основе ранее сформировавшегося генотипа. Такая модификация не создает новой наследственной формы, но она имеет значение важного переходного этапа, являясь как бы индикатором, указывающим направление эволюционного процесса. Под покровом нового фенотипа будет происходить перестройка генотипа, которая приведет к формированию соответствующей генокбпии; последняя будет иметь тот же фенотип, но реализующийся на основе новых генотипических возможностей.
Этот процесс академик И. И. Шмальгаузен поясняет на схеме, показывающей возможный путь образования географических форм у мышевидных грызунов (рис. 84). Согласно опытам Ф. Семнера, при содержании мышей в условиях повышенной температуры у них рождается потомство е удлиненными хвостами и увеличенными ушами. Такая модификация носит адаптивный характер, так как выступающие части (хвост и уши) играют в организме терморегулирующую роль: увеличение их поверхности позволяет увеличить теплоотдачу. Этот процесс образования модификации, получаемый в опыте с воздействием температурного фактора, «копирует» географическую изменчивость, проявляющуюся в соответствии с правилом Аллена : у северных форм мышевидных грызунов хвосты и уши короткие, у южных форм - длинные.
Предположим, что северная мышь переселилась в область с более теплым климатом. Тогда в первом же поколении возникает указанная модификация, имеющая явно адаптивный характер. Однако, кроме того, в новых климатических условиях начнется накопление и длиннохвостых мутаций мышей. Такие мутации могли появляться и раньше, но они отсеивались отбором как вредные в условиях северного климата. Теперь же они станут играть положительную роль, так как содействуют развитию признаков, адаптивных в новых условиях. Наоборот, все мутации, приводящие к укорочению выступающих частей организма, полезные для северной формы, теперь становятся вредными и служат материалом для элиминации. Таким образом, под покровом единого нового фенотипа развивается гетерогенная популяция, в которой все большее и большее значение будут иметь совпадающие мутации, т. е. такие, на основе которых быстрее и полноценнее сформировывается новый фенотип. На определенном переходном этапе будут одновременно существовать и новая модификация, и формирующийся под действием отбора ее генотип, который в конечном счете полностью ее заменит.
Приведенный гипотетический пример помогает уяснить специфику стабилизирующего действия естественного отбора. Естественный отбор, с одной стороны, фиксирует определенный новый фенотип, возникающий в результате ответных реакций развивающегося организма на изменение внешних условий. С другой стороны, естественный отбор является фактором, при помощи которого под покровом нового фенотипа происходит перестройка механизма наследственности, создается новая наследственная база (генотип), определяющая направленность процессов развития организма в тех условиях, которые направляют к формированию данных фенотипических свойств.
Представление о стабилизирующем действии естественного отбора было изложено И. И. Шмальгаузеном в книге «Пути и закономерности эволюционного процесса», опубликованной в 1940 г., т. е. еще до того, как биохимики расшифровали структуру и функции нуклеиновых кислот и выяснили химическую сущность мутационного процесса. Современное представление о наследственности вполне подтверждает теорию Шмальгаузена и делает ее более вероятной. В этой связи особенно важным является тот факт, что всякое появление новых признаков как при мутациях, так и при модификациях всегда вызывается изменениями в направленности физиологических и биохимических процессов. Однако при мутации изменение в структуре молекулы ДНК отразится на всей цепи ген - белок - фенотип, в то время как при модификации изменение морфо-генетического процесса коснется только второго этапа: белок - фенотип. При возвращении в исходные условия модификационные изменения перестают реализовываться. Определить, какие возникли изменения, фенотипические или генотипические, можно только путем сложного генетического анализа в каждом конкретном случае.
Отсюда становятся понятными методологические ошибки, приводившие многих экспериментаторов к неоламаркистским взглядам. Одна из этих ошибок, общая для всех исследователей первой половины нашего века, заключалась в неправильном представлении о том, что может наследоваться сложный фенотипи-ческий признак. Это представление опровергнуто новой концепцией: ген - белок - признак. Вторая ошибка таилась в непонимании взаимосвязи между модификациями и мутациями и их роли в эволюционном процессе. Она преодолевается современным представлением о стабилизирующем действии отбора. Влияние этих ошибок усугублялось незнанием наследственных возможностей вида: диапазона наследственной изменчивости, резерва ранее возникших мутаций и т. д. Сама проблема наследования приобретаемых признаков, не сходившая с биологической арены со времен Ламарка, перестала быть проблемой. Экспериментальный материал по этому вопросу в каждом конкретном случае получает новое, современное освещение.
|
:: Главная :: Статьи :: Карта сайта :: Новости и факты :: Форма обратной связи ::
